Fragmentação pelo pisoteio dos sistemas de duna frontal : casos de Vila Nova de Gaia

Abstract

1. O pisoteio desregrado constitui um dos principais factores de perturbação e degradação ambiental dos sistemas de duna frontal. A rede intrincada dos caminhos de areia móvel, abertos pelo pisoteio, é responsável pela fragmentação dos habitats nestes sistemas. O processo de fragmentação implica tanto a redução da área como a crescente distância entre as manchas de habitat remanescentes. Neste estudo, foram examinados os efeitos da perda de área e do isolamento dos habitats sobre os padrões de distribuição espacial das espécies e comunidades de plantas da duna frontal. 2. O trabalho foi conduzido em três sectores do litoral de Vila Nova de Gaia, no Noroeste Atlântico de Portugal. As áreas de estudo caracterizam-se por uma superfície total comparável e uma proporção semelhante da cobertura vegetal (33-46%), embora se diferenciem quanto ao grau de fragmentação dos habitats da duna frontal. As manchas de vegetação remanescente foram delimitadas a partir de ortofotos digitais, datadas de 2000, com uma resolução de 25cm. Levantamentos de campo de pormenor, efectuados em 2006, validaram a classificação de todas as manchas em função da posição topográfica ocupada pelo(s) respectivo(s) habitat(s). Adicionalmente, procedeu-se à amostragem de dados sobre a presença (ou ausência) e a abundância das espécies de plantas em 52 fragmentos, com áreas compreendidas entre 20 e 245m2. 3. O isolamento das manchas foi quantificado por três índices de estrutura espacial diferentes, calculados a partir do programa informático FRAGSTATS 3.3. A influência do isolamento, da área e do tipo de habitat das manchas sobre a distribuição espacial das plantas da duna frontal, aos níveis da espécie e da comunidade, foi investigada através de diversos testes de hipóteses multivariados e não-paramétricos, incluindo a regressão logística (presença/ausência de cada espécie numa mancha), a correlação ordinal de Spearman (abundância de cada espécie e riqueza de espécies numa mancha) e o teste de Mantel (similaridade da estrutura da comunidade de plantas entre manchas). 4. Nas áreas de estudo, a proporção de cada tipo de habitat da duna frontal não excede 20%. Sob esta condição, é expectável que a magnitude dos efeitos da fragmentação seja máxima. Os resultados do trabalho sugerem que a área das manchas exerce um papel fundamental, ao nível da espécie, sendo que consistiu, para a maioria das plantas estudadas, o factor determinante da sua ocorrência numa mancha, enquanto o isolamento das manchas parece explicar melhor a distribuição espacial das comunidades dunares. Com efeito, os resultados revelaram o declínio da similaridade entre comunidades com a distância (i.e., em função do isolamento e da localização geográfica das manchas). A difusão local, a curta distância (dispersão limitada) é comum às espécies da duna frontal, pelo que a forma de vida (perene, anual) e o modo de dispersão (rizomas, sementes) não explicam o seu maior, ou menor, grau de agregação espacial, à escala da paisagem. Estas constatações são consistentes com a conclusão de que a extinção de uma dada espécie numa mancha da duna frontal, associada à sua reduzida dimensão (efeito da área), é contrariada pela proximidade a outras manchas do mesmo habitat, ou de habitats similares, caso a espécie seja capaz de ultrapassar a distância, e dispersar com sucesso, entre os fragmentos de uma determinada vizinhança ou cluster (processo de renovação). 5. A persistência e a abundância das plantas da duna frontal, numa comunidade, não dependem dos mesmos factores. Os resultados do trabalho mostraram que a abundância de quase todas as espécies analisadas se correlaciona fortemente com a diversidade (ou riqueza) específica, numa mancha; a área e o isolamento do habitat não afectam significativamente a abundância das espécies, ou têm sobre ela apenas uma influência secundária. De facto, à medida que a gramínea perene Ammophila arenaria se torna mais abundante, a coexistência de outras espécies na comunidade é seriamente inibida, dada a sua estratégia de crescimento em falange e a diminuição da mobilidade da areia à superfície. No entanto, em consequência do pisoteio, esta dominância pode ser localmente invertida. Os resultados sugerem que a maior abundância de Medicago marina, que se dispersa através de sementes, se relaciona com a abertura de pequenos espaços de areia a descoberto no interior das manchas de habitat, na sequência da morte de indivíduos de Ammophila arenaria. Assim, a estrutura das comunidades de plantas da duna frontal é dramaticamente modificada devido a estas clareiras de perturbação. Estas constatações tornam evidentes dois processos estruturadores, ou filtros, das comunidades de plantas em sistemas de duna frontal fragmentada pelo pisoteio. O primeiro filtro corresponde aos efeitos da fragmentação (i.e., da área e do isolamento) dos habitats, e determina as probabilidades da presença/ausência das espécies numa mancha. O segundo filtro relaciona-se (1) com a influência das espécies perenes dominantes, como Ammophila arenaria, sobre a disponibilidade e a mobilidade da areia descoberta, e (2) com a abertura de clareiras de perturbação pelo pisoteio, e determina as probabilidades da maior, ou menor, abundância das espécies numa mancha.

1. Human trampling is amongst the major factors of foredune systems disturbance and degradation. Trampling originates a diffuse path network that is responsible for foredune habitat fragmentation. Fragmentation includes both a reduction in the area and an increase in the isolation of the remaining habitat patches. In this study, the effects of patch area (habitat loss) and patch isolation on the distribution patterns of foredune plant species and communities were examined. 2. The study was conducted in three foredune-sites at Vila Nova de Gaia, in the North-western Atlantic coast of Portugal. The studied sites have comparable total areas and similar proportion of vegetation cover (33-46%), but varying levels of habitat fragmentation. Vegetated patches were depicted from digital ortophotos dated from 2000, with a 25cm resolution. Fieldwork was carried out in 2006 to validate the classification of each patch into different habitat types, according to its topographical situation. Additionally, the presence (or absence) and the abundance of plant species was also recorded in 52 survey fragments, ranging from 20 to 245m2. 3. Patch isolation was quantified by three different landscape pattern indices calculated with FRAGSTATS 3.3 software. The influence of isolation, area and habitat type on plant distribution patterns, at both the species and community levels, was investigated using several multivariate, non-parametric correlation tests, including logistic regressions (species presence/absence), Spearman’s rank correlations (species abundance and species richness) and Mantel tests (plant community structure similarity). 4. In each studied site, the proportion of each foredune habitat type does not exceed 20%. Under this condition fragmentation effects are expected to be strongest. Results suggest that patch area plays a fundamental role at the species level, as it determined the occurrence of the majority of the studied species in a patch, whereas patch isolation seems much more important in explaining plant assemblage distribution patterns. Indeed, results revealed the decay of community similarity with distance (i.e., isolation and geographical location). Foredune plants have all local, short-distance dispersal (poor dispersal abilities), thus life form (perennials, annuals) and dispersal type (rhizomes, seeds) do not explain the clumpy distribution of species at the landscape scale. These findings are consistent with the conclusion that species extinction in a foredune habitat patch, due to its small size (area effects), is prevented by the proximity to other patches of the same or similar habitat type, if a species is able to bridge the distance, and disperse successfully between patches of a certain neighbourhood or cluster (rescue-effect). 5. Foredune plant species persistence and abundance in a community are not dependent on the same factors. Results show that abundance of almost all of the species is highly correlated with diversity (species richness) in a patch; area and isolation have no significant influence, or play only a minor role in determining species abundance. In fact, as the perennial Ammophila arenaria becomes more abundant, it strongly inhibits the abundance of other co-occurring species in the community, due to its phalanx grow strategy and by decreasing sand mobility near the surface.However, as a consequence of trampling, this dominance may be locally reversed. Results suggest that a higher abundance of seed-dispersed Medicago marina is linked to the opening of small bare-ground gaps within a habitat patch, due to death of Ammophila arenaria individuals. Thus, foredune plant community structure is dramatically changed by these disturbance gaps. These findings yield evidence for two filtering processes operating in the assembly of plant communities in fragmented foredune systems. The first-level filter corresponds to habitat fragmentation (i.e., area and isolation) effects and determines species presence/absence probabilities in a patch. The second-level filter relates both to the influence of dominant perennials, such as Ammophila arenaria, on bare ground availability and sand mobility and to the opening of disturbance gaps by trampling, and determines species abundance probabilities in a patch.