Biogeography and macroecology of spiders along a gradient of mediterraneity

Abstract

The dunes of the Atlantic coast of the Iberian Peninsula have been recognized as a priority area for conservation due to the large number of rare or endemic species. However, coastal dunes are one of the most threatened systems due to human disturbance, such as urbanization and tourism, and climatic changes. Understanding the determinants of biodiversity distribution patterns is crucial for the development of efficient conservation strategies and management of coastal dunes. In this thesis, spider distribution patterns were studied in coastal dunes along a gradient of mediterraneity. The main aims were: (1) to characterize biogeographic patterns of spiders; (2) to evaluate the relative effects of environmental and spatial variables and their scale-specific importance on species richness gradients and beta diversity patterns of spider assemblages; (3) to determine the relative contribution of species turnover and species richness differences to the emergence of beta diversity patterns along biogeographic, latitudinal and ecological gradients. The study was carried out in 18 coastal dune sites along the western coast of the Iberian Peninsula. This area encompasses 445 km and comprises two distinct biogeographic regions, Eurosiberian (Northern coast) and Mediterranean (Centre and South). A standardized and optimized sampling protocol developed for Mediterranean spiders was used. In chapter II, biogeographic patterns of spiders assemblages were studied. The western coast of the Iberian Peninsula is a “biogeographic crossroad”, encompassing faunistic elements of different origins (Wide-range, Eurosiberian, Mediterranean and Iberian). Cluster analysis, ANOSIM tests and NMDS showed that spider assemblages were structured along a gradient from North to South, forming four geographically distinct clusters. A hierarchic typology of sites was constructed and several indicator species were found for the different levels of the typology. The biogeographic patterns of spider assemblages provide evidence that both current (e.g. climate) and historic factors have had a profound effect on the distribution of species along the Atlantic coast of the Iberian Peninsula. In chapter III and chapter IV the determinants of species richness and beta diversity patterns, respectively, were evaluated. Variation partitioning and principal coordinates of neighbour matrices (PCNM) were used in order to estimate the contribution of pure environmental and pure spatial effects and their shared influence on the observed patterns and to estimate the relative importance of environmental structured variation and pure spatial variation at multiple spatial scales. 72.8% of species richness variation could be explained by the environmental (climate and dune stability) and spatial variables. Most of this variation corresponds to the environmental-spatially structured component (51.3%). The influence of environmental variables was scale-dependent. At the broadest scales, the latitudinalclimatic gradient was the dominant factor, whilst at the finest scale, stability of the dune system was the most important component. A combination of environmental and PCNM variables explained 46.1% of the variation of beta diversity patterns. Most of this variation (42.5%) corresponded to spatial variation (environmental spatially structured and pure spatial). Climate and vegetation structure influences were predominant at the PCNM1 and PCNM3 scales, while area was more important at the intermediate PCNM2 scale. Hence, the results reinforced the importance of the incorporation of both local and broad-scale factors when examining beta diversity patterns. In Chapter V, a novel approach that disentangles all compositional differences (βcc, overall beta diversity) in its two origins, species turnover (β-3, species replacement) and species richness differences (βrich, species loss/gain) is proposed. The performance of the novel method was tested in different theoretical gradients with known values of species replacement and loss and real scenarios differing in their nature and complexity. This framework allowed discriminating different causes of the beta diversity patterns along latitudinal, biogeographic or ecological gradients.

As dunas da costa Atlântica da Península Ibérica têm sido reconhecidas como uma área prioritária para a conservação, devido ao grande número de espécies raras ou endémicas. No entanto, as dunas são um dos sistemas mais ameaçados, devido à perturbação humana, como a urbanização e o turismo, e as mudanças climáticas. Compreender os determinantes dos padrões de distribuição da biodiversidade é crucial para o desenvolvimento de estratégias de conservação e a gestão eficiente das dunas costeiras. Nesta tese, os padrões de distribuição de aranhas foram estudados em dunas costeiras ao longo de um gradiente de mediterraneidade. Os principais objectivos foram: (1) caracterizar os padrões biogeográficos das assembleias de aranhas; (2) avaliar os efeitos relativos das variáveis ambientais e espaciais e sua importância específica a diversas escalas sobre os gradientes de riqueza de espécies e padrões de diversidade beta das assembleias de aranhas; (3) determinar a contribuição relativa das diferenças de riqueza de espécies e substituição de espécies para o surgimento de padrões de diversidade beta ao longo de gradientes biogeográficos, latitudinais e ecológicos. O estudo foi realizado em 18 locais ao longo da costa ocidental da Península Ibérica. Esta área abrange 445 km e compreende duas regiões biogeográficas distintas, Eurosiberiana (Norte) e Mediterrânica (Centro e Sul). A amostragem de aranhas foi efectuada através da utilização de um protocolo padronizado de amostragem desenvolvido e optimizado para as aranhas do Mediterrâneo. No capítulo II, foram estudados os padrões biogeográficos das assembleias de aranhas. A costa ocidental da Península Ibérica é uma "encruzilhada biogeográfica", englobando elementos faunísticos de diferentes origens (ampla distribuição, Eurosiberiana, Mediterrânica e Ibérica). As análise de cluster, testes de ANOSIM e NMDS mostraram que as assembleias de aranhas estão estruturadas ao longo de um gradiente Norte-Sul, formando 4 grupos geograficamente distintos. Foi construída uma tipologia hierárquica dos locais e diversas espécies indicadoras foram encontradas para os diferentes níveis da tipologia. Os padrões biogeográficos das assembleias de aranhas evidenciam que factores actuais (e.g. clima) e históricos tiveram um profundo efeito sobre a distribuição das espécies ao longo da costa Atlântica da Península Ibérica. Nos capítulos III e IV foram avaliados os factores determinantes da riqueza de espécies e padrões de diversidade beta, respectivamente. Foram utilizadas as técnicas variation partitioning e PCNM para estimar a contribuição pura dos factores ambientais, dos efeitos espaciais e a sua influência compartilhada sobre os padrões observados. Foi estimada a importância relativa da variação ambiental espacialmente estruturada e a variação espacial pura em várias escalas espaciais. 72,8% da variação da riqueza de espécies pode ser explicada pelas variáveis ambientais (clima e estabilidade da duna) e espaciais. A maior parte desta variação corresponde à componente ambiental espacialmente estruturada (51,3%). A influência das variáveis ambientais é dependente da escala. Na maior escala, o gradiente latitudinal-climático foi o factor dominante, enquanto numa escala mais fina, a estabilidade do sistema dunar foi o componente mais importante. A combinação de variáveis ambientais e espaciais (PCNM) permitiu explicar 46,1% da variação dos padrões de diversidade beta. A fracção maior dessa variação (42,5%) correspondeu a variação espacial (ambiental espacialmente estruturada e puramente espacial). As influências do clima e estrutura da vegetação foram predominantes nas escalas PCNM1 e PCNM3, enquanto que a área foi mais importante na escala intermediária (PCNM2). Portanto, os resultados reforçam a importância da incorporação de factores locais e factores em larga escala ao examinar os padrões de diversidade beta. No capítulo V é proposta uma nova abordagem que permite diferenciar as variações de composição das comunidades (βcc, diversidade beta total) nas suas duas origens, turnover (β-3, substituição de espécies) e as diferenças de riqueza de espécies (βrich, perda de espécies / ganho). O desempenho do novo método foi testado em diferentes gradientes teóricos com valores conhecidos de substituição e de perda de espécies e em cenários reais que diferem na sua natureza e complexidade. Este método permite discriminar diferentes causas dos padrões de diversidade beta ao longo de gradientes latitudinais, biogeográficos ou ecológicos.